Как нами уже отмечалось, после высадки черенков на укоренение веретеновидные инициали камбия производят преимущественно слабодифференцированные элементы вторичной ксилемы, а лучевые инициали соответственно производят парен-химные клетки сердцевинных лучей.
Зачаток придаточного корня в начальные периоды его развития можно определить только по местному, в прикамбиальной зоне, расширению сердцевинного луча, а также по радиальным и тангентальным делениям слабовакуолизированных клеток в области молодой вторичной флоэмы стебля
(рис. 9).
В последующем данная группа клеток формирует специфические для придаточного корня гистогены, а в базальной части этого зачатка наблюдается дифференциация трахеидных элементов корня с их присоединением к молодым элементам раневой ксилемы стебля почти под прямым углом, перпендикулярно продольной оси стебля. В этой части камбий прерывается, поэтому нижняя часть молодого корня оказывается погруженной в ксилему стебля. Таким образом, согласованное развитие взаимно дифференцирующихся проводящих систем стебля и придаточного корня обусловливает возможность поступления пластических веществ из черенка в растущий корень и соответственно вызывает вначале его эндогенный, а затем и экзогенный рост
(рис. 10).
Физиология придаточного корнеобразования. При укоренении черенков облепихи протекают обменные процессы, интенсивность и направленность которых приводит к регенерации корневой системы. Значительную роль в индукции адвентивного корнеобразования играют ауксиновые регуляторы роста, проявляющие свое воздействие через отдельные звенья метаболизма, в частности дыхательного газообмена, прямо связанного с процессами синтеза клеточных компонентов и в целом с репарацией поврежденных или утраченных структур. Полученные нами данные позволяют считать, что в процессе укоренения зеленых черенков облепихи наблюдается увеличение общего дыхания, особенно в нижней части стебля (табл. 21).

21. Интенсивность дыхания в стеблях зеленых черенков облепихи сорта Новость Алтая в зависимости от обработки регуляторами роста
Это повышение общей интенсивности дыхательного газообмена особенно рельефно проявляется к моменту закладки (на 6-й день укоренения) и затем роста (на 13-й день) придаточных корней независимо от обработки черенков регулятором. Ранее интенсификацию дыхания при укоренении черенков древесных и травянистых растений отмечали отдельные авторы, данные которых подтверждаются нашими экспериментальными исследованиями. Однако следует отметить, что общее дыхание является чисто количественным процессом и не характеризует внутренних аспектов дыхательного метаболизма. Действительно, у высших растений первой фазой диссимиляции дыхательного субстрата служит гликолиз и альтернативный ему пентозофосфатный шунт, причем окончательная диссоциация дыхательного материала завершается в результате оксилительного метаболизма в цикле ди- и трикарбоновых кислот Кребса. Примененные в наших опытах специфические ингибиторы гликолиза (фтористый натрий) и цикла Кребса (малоновая кислота) и полученные экспериментальные данные позволяют считать, что наряду с повышением общего дыхания идет одновременная активизация ферментных систем аэробного и анаэробного гликолиза и цикла Кребса. В верхних частях стебля черенков облепихи особенно значительно повышается пентозофосфатный путь деградации глюкозы
(табл. 22), в то же время в базальной зоне черенков несколько активизируется гликолитический путь диссимиляции углеводов. Малоновая кислота, являющаяся конкурентным ингибитором сукцинатдегидрогеназы (энолазы) в цикле Кребса, при укоренении зеленых черенков облепихи подавляла дыхание в верхних частях стебля в несколько меньшей мере сравнительно с нижними зонами независимо от их обработки ИМК. Вероятно, при формировании черенками придаточной корневой системы усиливается активность терминальных оксидаз, в частности флавиновых и металлосодержащих.