Один из химиков Германии обратил внимание Лакона на соли тетразола, применявшиеся в промышленности. Из исследованного ряда солей наиболее эффективным оказался 2,3,5-трифенилтетразол. Свои первые работы по тетразольному методу Лакон опубликовал во время войны (1942), и потому они стали достоянием многих исследователей лишь после окончания войны. Он показал, что если семена овса, пшеницы, ржи и ячменя поместить на несколько часов в 0,5°1о-ный раствор 2,3,5-трифенилтетразола (тетразолий), то этот бесцветный раствор живыми семенами превращается в ярко красное соединение, так называемый формазан.
Воздействие на семяна или температурой, или светом, или физиологически активными веществами.
Как отмечалось ранее, в настоящее время известно очень много семян, которые, чтобы прорасти, требуют воздействия или температурой, или светом, или физиологически активными веществами. Но прежде чем обработать их тем или иным фактором, исследователь в первую очередь убеждается при помощи окрашивания в жизнеспособности семян.
Сильно пониженная активность ферментов в нежизнеспособных семенах.
Действительно, в нежизнеспособных семенах активность этих ферментов сильно понижена. Однако применяемые методы для определения активности ферментов, в частности измельчение семян в сплошную массу, не позволяют определить, какие именно семена в исследуемой пробе всхожие и какие невсхожие. Д. Н. Нелюбов (1925) впервые поставил перед собою задачу решения именно этого вопроса.
Биохимические методы определения жизнеспособности семян.
Биохимические методы определения жизнеспособности семян. Под жизнеспособностью, в отличие от всхожести, принято понимать содержание в семенном материале живых семян, выраженное в процентах, независимо от того, способны ли они в данный момент прорасти в песке или на другом ложе. Казалось, что решением этой важной задачи вообще не стоит заниматься, так как на нее исчерпывающий ответ дает давно применяемый в практике метод проращивания семян.
Стерлинг разной жизнеспособности за сутки (в мкг па 1973).
Стерлинг разной жизнеспособности за сутки (в мкг па 1973). Изменяется электрофоретическая подвижность указанных компонентов в семенах различной жизнеспособности. Уменьшение количества белков, обладающих ферментной активностью, приводит к резкому снижению активности глютамат-, сукцинат-, малат-, пируват-, цитрат- и алкогольдегидрогеназ, что сказывается на сильном подавлении интенсивности дыхания семян, потерявших жизнеспособность (Овчаров, Мурашова, 1973).
Выдерживание семян в течение 10 дней при температуре 40—45°С и 100%-ной относительной влажности.
К сожалению, семеноводы до последнего времени не могли получить такой четкий, определенный ответ. И лишь недавно появилась такая возможность. Делуш и Баскин (Delouche, Baskin, 1973) в статье «Техника ускоренного старения для предсказания относительной способности семян к хранению» подвели итоги своей шестилетней деятельности в этом направлении. Они показали, что путем выдерживания семян в течение 10 дней при температуре 40—45°С и 100%-ной относительной влажности удается предсказать лучшее или худшее сохранение семян в условиях длительного хранения.
Продолжительность хранения семян различных сельскохозяйственных культур.
О важном значении влажности для сохранения всхожести семян при хранении говорит и тот факт, что снижение влажности семян лишь на 1% или температуры с 15°С до 10 С, то есть всего на 5 С, удлиняло продолжительность хранения семян различных сельскохозяйственных культур вдвое (Slusanschi, 1968). Семена арахиса сохраняют 85—90%-ную всхожесть в течение 8 месяцев, если они содержат не более 7 —8% воды и хранятся в проветриваемых помещениях (Martin, 1964).
Н. Н. Борисова и Л. А. Незговорова (1969), установив, что всем растворимым фракциям нуклеопротеидов сопутствует РНК-азная активность, показали, что в белках зародыша максимальной активностью обладают высокомолекулярные фракции, а в эндосперме — низкомолекулярные. В период прорастания семян кукурузы особенно значительно увеличивается РНК-азная активность в зародыше. Аналогичные результаты установлены А. С. Вечером и Л. А. Голынской (1971).
Начало клеточного деления в почечке и зародышевом корешке.
В опытах с прорастающими семенами ржи показано, что вначале увеличивается накопление РНК, а до начала клеточного деления в почечке и зародышевом корешке наблюдается увеличение и количества ДНК (Holdgate, Goodwin, 1965). Аналогичная картина в отношении накопления ДНК наблюдается и в клетках зоны деления корешка, в центральном цилиндре и в точке стебля прорастающих семян ели (Севершаев, 1961). При прорастании семян лука синтез ДНК ими-цируется при длине 1,4 мм первичного корешка, а митозы — при 2,8 мм.
Наблюдения показали, что пуромицин, влияя на синтез белка, приводит к изменению фосфорных соединений в зародышах. Так, при развитии зародышей общее количество фосфора снизилось, причем при обработке пуромицином более сильно. Изменения касались главным образом количества неорганического фосфата и свободных нуклеотидов. Более значительные различия проявлялись на четвертый день прорастания. Количество фосфора свободных нуклеотидов уменьшилось в 1,5 раза, а уровень неорганического фосфата — в 2 раза.
Образование разных т-РНК осуществляемое т-РНК-синтетазами.
Образование разных т-РНК осуществляют т-РНК-синтетазы. Например, из прорастающих семян гороха выделено шесть аминоацил-т-РНК-синтетаз, отличающихся между собою отношением к аминокислотам. Абсолютное содержание суммарных аминоацил-т-РНК-синтетаз в семядолях по мере прорастания семян фасоли уменьшается, а относительное — в первые дни увеличивается, а затем остается на одном уровне. Особенно резко изменяется состояние индивидуальных аминоацил-т-РНК-синтетаз.
Закодированная программа онтогенетического развития растений.
Нуклеиновые кислоты. Как отмечалось раньше, особая роль нуклеиновых кислот состоит не только в том, что в них закодирована программа онтогенетического развития растений, но и в том, что они принимают непосредственное участие в биосинтезе других макромолекул, в том числе белков. Рибосомы, являющиеся центром синтеза белка, в основном состоят из нуклеиновых кислот и белка. Так, рибосомы зародышей пшеницы содержат 55% РНК и 45% белка (Wolfe, Kay, 1967).
В начале прорастания семян гороха в семядолях содержалось значительно меньше НАДФ, чем НАД. Отношение НАД:НАДФ в семядолях было равно 1, а на четвертый день прорастания оно увеличилось до 3. Наблюдаемые изменения этих соединений в значительной степени зависят от активности соответствующих ферментов. Например, из зародышей пшеницы были получены ферменты, расщепляющие НАД.
Активирование аминокислот и увеличение накопления АМФ и АДФ.
Как известно, АТФ является не только источником энергии для синтетических процессов, но он необходим и для активирования аминокислот. Понятно в связи с этим, что уже в первые часы набухания семян содержание этих нуклеотидов повышается. Например, в сухих семенах салата-латука отсутствует АТФ, а затем по мере набухания его содержание заметно возрастает. В это время увеличивается накопление АМФ и АДФ.
Фитаза наиболее активная в семядолях фасоли в эндосперме.
Фитаза наиболее активна в семядолях фасоли, в эндосперме и алейроновом слое семян злаков, то есть там, где особенно много накапливается фитина. Так, в эндосперме она составляет 35,0% от всего количества, в алейроновом слое 39,5% и в щитке 15,3%. Активность этого фермента в щитке и зародышах прорастающих семян пшеницы, возрастающая одновременно с увеличением содержания нуклеиновых кислот, полностью подавляется актиномицином Д в первые 8 часов культуры и частично — в течение последующих 6—8 часов.
Обмен фосфорных соединений. Вещества, тормозящие биосинтез белка.
Вещества, тормозящие биосинтез белка, являются ингибиторами прорастания семян. Примером таких соединений является актиномицин Д и пуромицин. Последний особенно сильно задерживает прорастание семян ячменя, он же в большей степени подавлял включение С14-лейцина в белок. Так, было установлено, что если семена, не набухшие в воде, поместить в раствор актиномицина А, то включение С14-лейцина не происходит, если же они вначале прорастали в воде, то этот антибиотик не подавлял включение С14-лейцина.
Ферменты, которые активируют аминокислоты, катализируя их реакцию с АТФ.
Для синтеза последних необходимо, чтобы аминокислоты были активированы. Ферменты, которые активируют аминокислоты, катализируя их реакцию с АТФ, найдены во многих семенах. Например, в семенах гороха такие ферменты установлены для большинства аминокислот, но особенно высокая активность отмечена для метионина, лизина, фенилаланина, тирозина, пролина и аспарагиновой кислоты. По мере прорастания семян гороха активность ферментов, активирующих аминокислоты в семядолях, возрастала до четвертого дня, а затем падала, составляя к восьмому дню прорастания приблизительно 70% от максимальной.
Как известно, во многих семенах содержатся цианиды. Долгое время было не ясно, могут ли они использоваться для процессов синтеза, если да, то каким образом. Ответ на этот вопрос был дан в последние годы. Так, было показано, что введение меченой HC14N в проростки лимских бобов, содержащие цианогенные гликозиды, и в проростки свеклы, сои, картофеля и ара хиса, в которых отсутствуют эти вещества, приводило к включению метки главным образом в аспарагин, ас-парагиновую и глутаминовую кислоты.
Синтез лейцина в зародыше кукурузы протекающий по схеме...
Синтез лейцина в зародыше кукурузы протекает по схеме: а-кетоизовалериановая кислота+ацетил-КоА— а-изопропиляблочная кислота—> 3-изопропиляблочная кислота—нжетоизокапроновая кислота—кпейцин. Давно установлено, что биосинтез аргинина происходит путем конденсации цитруллина с аспарагиновой кислотой, при которой образовавшаяся аргининоянтар-ная кислота дает аргинин. Увеличение в семядолях семян конских бобов по мере их прорастания количества аргининоянтарной кислоты, первого продукта распада аргинина, а также цитруллина и орнитина указывает на наличие в этих семенах орнитинового цикла.
Установление взаимосвязи между зародышем, семедолями и эндоспермом.
Установление взаимосвязи между зародышем, семедолями и эндоспермом не только позволяет более полно представить семя как целое, но и помогает понять роль запасающих частей семени в становлении проростка, а вместе с тем и значение травмирования семян в понижении их жизнеспособности.
Важная роль принадлежащая щитку во взаимосвязи эндосперма с зародышем.
Во взаимосвязи эндосперма с зародышем важная роль принадлежит щитку. Эта часть семени не только является своеобразным каналом, по которому происходит передвижение метаболитов из эндосперма в зародыш и наоборот; но щиток, содержащий многие ферменты, является местом синтеза белка и других жизненно необходимых соединений. Так, было показано, что щиток прорастающих семян пшеницы активно включает С14-глицин, С14-аланин, С14-пролин, С14-глута-миновую и С14-аспарагиновую кислоты и лизин в белок (Мутускин, 1965).
Распад запасных белков осуществляют протеазы, активность которых возрастает по мере прорастания семян. Например, в семядолях сои их активность достигает максимума на шестой день, после чего она падает, достигая уровня в покоящихся семенах. Наблюдаемое увеличение активности пептидаз является следствием как их образования, так и активирования в результате уменьшения содержания ингибиторов. Это, например, отмечено при прорастании семян салата-латука (Shain, Mayer, 1968).
Условия внешней среды, задерживающие нормальное превращение жиров.
В связи с этим, что условия внешней среды, задерживающие нормальное превращение жиров, тормозят тем самым и процессы прорастания семян. О торможении использования запасных веществ, например при пониженной температуре, говорит такой факт. Так, если при 26°С за 10 дней прорастания вес 1000 семядолей подсолнечника уменьшился на 42%, то при 5°С всего на 27% по отношению к первоначальному весу. За это время в первом случае содержание жира сократилось на 62%, а во втором — на 42% (Энгель, Феофанова, 1967).
Ферменты, необходимые для образования жирных кислот.
В опытах со срезами эндосперма семян клещевины установлено, что в лучшей степени для синтеза Сахаров, органических кислот и аминокислот используется 2-С'4-ацетат, чем 1-С14- или 1,2-С14-ацетат. Уже после часовой инкубации с 2-С14-ацетатом большая часть С14 включается в сахарозу, малат, глутамат и аланин. Ферменты, необходимые для образования жирных кислот, присутствуют в покоящихся семенах, но их активность возрастает в прорастающих семенах.
Образующиеся под влиянием липоксидазы перекиси и гидроперекиси.
Образующиеся под влиянием липоксидазы перекиси и гидроперекиси являются очень активными окислителями, они и окисляют жирные кислоты, каратиноиды, хлорофилл. Так, установлено, что выцветание хлорофилла в семенах различных бобовых культур усиливается в присутствии высокомолекулярных жирных кислот, особенно линолевой и линоленовой, и в меньшей степени — олеиновой, пальмитиновой и стеариновой. При добавлении липооксидазы к экстрактам с линолевой кислотой выцветание хлорофилла ускорялось в 2—3 раза. При введении в экстракт антиокислителей указанный процесс задерживается.
В семенах ячменя этот фермент локализован в эмбриональном и алейроновых слоях, но особенно он активен в щитке и в щитковом эпителии прорастающих семян. Возможно, что одной из причин низкой всхожести семян при повреждении щитка является нарушение в нем активности ферментов, в том числе и мальтозы. Приведенные факты говорят о сложных процессах превращения и утилизации углеводов и о важном значении их обмена в прорастании семян и становлении проростка.
Установленное увеличение скорости гликолиза в щитках в 4—7 раз.
В опытах с инкубацией щитков из прорастающих семян кукурузы в растворе фруктозы установлено увеличение скорости гликолиза в щитках в 4—7 раз, причем это возрастание количественно связано с аэробным спиртовым брожением. При этом не обнаружено участия фосфофруктокиназы в регуляции скорости гликолиза, а также не установлена корреляция между гли-колитической активностью и содержанием в щитке цитрата, АТФ, фруктозо-1,6-дифосфата и неорганического фосфора.
Полное исчезновение рафинозы и сахарозы в пятидневных проростках горчицы.
В пятидневных проростках горчицы полностью исчезает рафиноза и сахароза, но повышается накопление глюкозы и фруктозы. Аналогичная картина в отношении указанных Сахаров наблюдается и при прорастании семян дуба, ячменя, сахарного клена, липы и других растений. Изменяется соотношение Сахаров и в отдельных частях семени по мере его прорастания. Например, в кончиках корня 3—5-дневных проростков кукурузы отмечено значительное содержание Сахаров. Их количество изменяется по длине кончика.
Запасные углеводы откладываемые в форме гемицеллюлозы.
В семенах некоторых растений запасные углеводы откладываются в форме гемицеллюлозы, например в эндосперме слонового ореха, пальмы, аспарагуса, ириса, кофе и других растений или в семядолях недотроги, люпина, настурции, первоцвета весеннего. При гидролизе гемицеллюлоз образуются глюкоза, фруктоза, манноза, ксилоза, галактоза, арабиноза, которые используются развивающимся зародышем. Так, при прорастании семян финиковой пальмы выделяемая зародышем цитаза растворяет роговой эндосперм, состоящий из гемицеллюлозы, до тех пор, пока не останется одна кожура.
Активирование амилаз, имеющихся в покоящихся семенах.
Активирование амилаз, имеющихся в покоящихся семенах, происходит под влиянием ферментов. Так, при прорастании семян усиливается деятельность протео-литических ферментов, что приводит к активированию Р-амилазы, так как при этом образуются SH-группы, то есть активные группы фермента. Не исключено, что повышение активности амилазы под влиянием гиббе-реллина связано и с тем, что он снимает ингибирующее действие абсцизовой кислоты (широко представленной в семенах) на синтез сс-амилазы. Фитогормоны участвуют и в новообразовании амилазы.
Намачивание семян можжевельника виргинского в 0,1%-ном растворе лимонной кислоты.
Благодаря предварительному намачиванию семян можжевельника виргинского в 0,1%-ном растворе лимонной кислоты всхожесть за месяц достигла 93 %, тогда как при стратификации семян в течение трех месяцев всхожесть составляла всего 23% (Cotrufo, 1963). Опыты, где изучали поглощение корнями проростков кукурузы экзогенно добавлявшихся меченных С14 кислот из цикла трикарбоновых и органических кислот, образуемых эндогенно в митохондриях из ацетата, показали, что первые используются корнями с такой же скоростью, как и вторые.
Гликолатоксидаза, окисляющая гликолевую кислоту до глиоксилевой.
Гликолатоксидаза, окисляющая гликолевую кислоту до глиоксилевой и молочную до пировиноградной, отсутствует в эндосперме покоящихся семян клещевины. В первые трое суток прорастания ее активность мала, но затем резко возрастает. Под влиянием этого фермента С|4-гликолат, введенный в эндосперм, быстро превращается главным образом в серии и глицин и очень мало в углеводы. Эти факты говорят о том, что гликолатный путь не занимает большого места в синтезе углеводов и в превращениях жиров в сахара в эндосперме семян клещевины (Tonner, Beevers, 1965).
Молочная, яблочная, лимонная и другие органические кислоты.
Молочная, яблочная, лимонная и другие органические кислоты широко распространены в семенах. Большее или меньшее их накопление зависит как от физиологического состояния семян, так и от условий внешней среды, при которых формируются и прорастают семена.
В темноте семена лапчатки не прорастают. Интенсивное их прорастание наблюдается в том случае, когда после трехсуточного набухания в воде при 25°С семена подвергались в течение суток воздействию света. Еще в большей степени свет стимулировал прорастание, если семена до этого намачивали не в воде, а в 0,2%-ном растворе KNO3. Благоприятное действие света, очевидно, связано с тем, что при его участии происходит превращение неактивной формы фитохрома в активную (Taylorson, 1969).
Наличие зеленого пигмента в некоторых семенах и его интенсивное образование.
Наличие зеленого пигмента в некоторых семенах и его интенсивное образование при прорастании тех, в которых он отсутствовал, имеет важное значение при переходе семян от гетеротрофного питания к автотрофному. В условиях освещения семена льна, фисташки, гороха, люпина и других, осуществляя фотосинтез, за счет углекислоты, возникающей в процессе их жизнедеятельности, обеспечивают себя ассимилятами. Вместе с тем при этом уменьшается содержание углекислоты в семенах, что также имеет важное значение для нормального их прорастания.
Большое значение для проявления действия гиббереллина.
Большое значение для проявления действия гиббереллина имеет и физиологическое состояние семян. Так, обработка сухих семян дурмана раствором гиббереллина почти не стимулирует их прорастание, тогда как семена, предварительно замоченные в течение суток в воде и затем обработанные этим фитогормоном, почти полностью прорастают в темноте.
Специфичность действия кислорода на прорастание семян.
Чтобы определить специфичность действия кислорода на прорастание семян, Роберте (Roberts, 1964) изучал влияние на этот процесс других окислителей. Оказалось, что перекись водорода в большей степени повышала всхожесть семян, чем другие исследованные окислители. Аналогичное действие перекись водорода оказала на прорастание семян табака, сахарной свеклы и др. Так, в наших с Н. Д. Мурашовой опытах обработка семян сахарной свеклы в растворе перекиси водорода заметно повысила всхожесть семян и рост проростков. В других опытах выдерживание семян хлопчатника в перекиси водорода также ускоряло их прорастание.
Семена разных сортов неодинаково реагирующие на недостаток кислорода.
Возможно, с разной активностью АДГ связано и то, что семена разных сортов неодинаково реагируют на недостаток кислорода в период прорастания. Так, у одних сортов гороха в процессе набухания семян в течение 24 часов в анаэробных условиях и при пониженной температуре всхожесть снижалась с 92 до 81%, тогда как у других она падала с 72 до 7%.
Проращивание семян лотоса, риса, пшеницы, сои в водной безвоздушной среде.
При проращивании семян лотоса, риса, пшеницы, сои в водной безвоздушной среде в них также накапливается этанол, особенно много его в семенах лотоса. Они же больше, чем другие, выделяют и СОг. Свежесобранные семена, а также семена лотоса, хранившиеся 4 года, не содержали этанол, тогда как в других семенах, особенно пшеницы, установлено накопление спирта (Toyoda, 1970).
Кислородное голодание у семян многих растений (косточковых, люцерны, картофеля, сосны, липы и др.).
Кислородное голодание у семян многих растений (косточковых, люцерны, картофеля, сосны, липы и др.) наступает из-за семенных покровов, удаление которых увеличивает поступление кислорода к зародышу и ускоряет их прорастание. Большое значение имеет и время удаления оболочки. Например, в первый год хранения удаление пленок у семян овсюга заметно увеличивает всхожесть, тогда как удаление их на второй год хранения не оказывает такого действия.
Потребность семян в кислороде пределах одного плода.
Даже в пределах одного плода потребность семян в кислороде разная. Как известно, «плод» дурнишника состоит из сросшейся в одно целое обертки корзинки, заключающей две семянки — верхнюю и нижнюю. Эти семянки различаются по форме, размеру и по времени прорастания. В то время как нижняя семянка прорастает в течение первого года после созревания, верхняя — не раньше следующего года. Торнтон (Thornton, 1925) показал, что минимальная концентрация кислорода, необходимая для прорастания зародышей верхних семянок, выше, чем для нижних.
Семена пшеницы и других злаков, находящиеся в покое.
В отличие от семян хлопчатника семена пшеницы и других злаков, находящиеся в покое, отрицательно реагируют на воздействие повышенной температурой. Так, проращивание семян пшеницы при 20°С обеспечило всхожесть 85%, а при 30°С она составляла всего 42% (Калошина, 1964). Дело в том, что если у хлопчатника высокая температура снижает содержание ингибиторов, то у семян пшеницы пониженная температура стимулирует биосинтез гиббереллина — фитогормона, необходимого для прорастания.
Воздействие низкими температурами или повышенной концентрацией кислорода на семена.
Установлено, что воздействие низкими температурами или повышенной концентрацией кислорода не нарушает периода покоя семян канатника. Механическое удаление непроницаемой семенной оболочки обеспечивает всхожесть семян на 24—48%. Когда же семена канатника выдерживают в течение 30—-60 секунд в горячей воде или обрабатывают сухим горячим воздухом при температуре 85—100°С, то оболочка разрывается, становится водопроницаемой и всхожесть семян достигает 100%.
Семена (вишни, сливы, тимофеевки, мятлика, райграса, розы, ежи сборной, овсяницы лесной, бересклета, клевера, ясеня, картофеля и др.)
Для многих семян (вишни, сливы, тимофеевки, мятлика, райграса, розы, ежи сборной, овсяницы лесной, бересклета, клевера, ясеня, картофеля и др.) ускорение прорастания достигается при воздействии на них переменными температурами. Например, продолжительность стратификации значительно сокращается по сравнению со стратификацией при 3°С, если семена слив выдерживать 2 недели при температуре 20°С и 15 недель — при 3°С, а семена вишни — 2 и черешни — 18 недель.
Влияние пониженных температур и повышение всхожести семян.
Под влиянием пониженных температур происходит не только доразвитие зародыша и повышается всхожесть семян, но и возникают изменения в обмене веществ и в структурных образованиях зародыша, которые сказываются на процессах роста и развития растений (Генкель, 1964; Генкель, Кушниренко, 1966, и др.). В наших опытах (Палесико, Овчаров, 1963) установлено, что посев дражированных и подвергнутых воздействию низкой температуры семян хлопчатника ускоряет цветение и созревание коробочек, увеличивает урожай хлопка-сырца.
Уменьшение содержания ингибитора, подавляющего синтез нуклеиновых кислот и активность гиббереллина.
Уменьшение содержания этого ингибитора, подавляющего синтез нуклеиновых кислот и активность гиббереллина и кинетина, открывает широкие возможности для синтетических процессов. Общность действия охлаждения и регуляторов роста на нуклеиновый обмен подтверждают результаты такого опыта. Обработка покоящихся зародышей персика холодом оказывала на синтез растворимой РНК, рибосомальной РНК и ДНК (подобной РНК при прорастании) такое же действие, как обогащение кинетином и гиббереллином зародышей, ранее обработанных абсцизовой кислотой (Khan, Heit, 1969).
Возможность замены действия низкой температуры обработкой семян гиббереллином.
Возможность замены действия низкой температуры обработкой семян гиббереллином установлена и для семян злаков, сирени, земляники и других культур. Эта возможность связана с тем, что в таких условиях происходит синтез гиббереллинов. Накопление данных фи-тогормонов наблюдается при действии низкой температуры на семена озимой пшеницы, бересклета, лещины, вишни, риса, абрикоса и др. Например, при стратификации семян яблони в течение месяца количество гиббереллина А4 увеличилось в 10 ООО раз, а содержание А7 осталось без изменения.
Зародыши, выделенные из нестратифицированных семян персика, яблони, вишни, лимонника, калины и других культур.
Известно, что зародыши, выделенные из нестратифицированных семян персика, яблони, вишни, лимонника, калины и других культур, при прорастании дают карликовые растения. Это связано с недоразвитостью зародышей. При воздействии же пониженной температурой происходят физиологические изменения, способствующие дифференциации, росту и развитию зародыша. Например, размер зародыша увеличивается почти в 2 раза от стратификации семян Melampurum limeare при низкой температуре в течение 3—4 недель. Об увеличении размера зародыша в процессе его доразвития вне материнского растения можно судить по данным, полученным И. А.
Из-за задержки биосинтеза лабильных фосфорных соединений, в свою очередь, снижается образование ферментных систем, участвующих в превращениях углеводов, белков и других запасных веществ. Известно, например, что превращение витаминов Bi и Be в соответствующие коферменты происходит лишь с помощью энергии АТФ. При участии же фосфопиридоксала, производного витамина В6, протекают такие важные звенья азотистого обмена в прорастающих семенах, как образование аминокислот из органических кислот, перенос аминогрупп с одной кислоты на другую.
Ферменты, синтезирующие новые, необходимые соединения и ферменты, гидролизующие запасные вещества.
При пониженной температуре у некоторых семян тормозится «работа» как ферментов, гидролизующих запасные вещества, так и ферментов, синтезирующих новые, необходимые соединения, что сказывается на прорастании семян и становлении проростков. Так, при воздействии на набухшие семена кукурузы и гороха пониженными температурами (2—4°С) в течение 15—45 дней и последующем их проращивании при оптимальной температуре растворимого азота (аминокислоты, амиды, пептиды и др.) во всех органах пятидневного проростка содержалось значительно больше, чем в контроле.
Опыты с 600 формами кукурузы, происходящими из 20 стран.
Опыты с 600 формами кукурузы, происходящими из 20 стран, показали, что повышенное количество проросших семян в ящиках при 6°С наблюдалось у сортов, которые в репродуктивный период характеризовались более интенсивной антоциановой окраской листьев, а также у форм, происходящих из стран с умеренным климатом (Pollmer, 1969). В зависимости от сорта японской сои минимальная температура прорастания семян равна 2,2—3,9°С, оптимальная 33,9—36,1°С и максимальная 42,2—43,9°С.
Иногда выделение веществ бывает столь значительным, что они тормозят ростовые процессы. На это указывают результаты такого опыта. Семена чечевицы с семенной кожурой и без нее выдерживали в дистиллированной воде в течение 4 или 16 часов, после чего их проращивали на дистиллированной воде или на полученных из семян экстрактах. Оказалось, что ростовые процессы были лучшими в варианте с водой, чем с экстрактами, особенно при проращивании семян с удаленной кожурой (Gaspar, Xhauffaire, 1969).
Набухающие семена кукурузы в воде в течение 4—36 часов.
Набухающие семена кукурузы в воде в течение 4—36 часов выделяют в окружающую среду глюкозу, ксилозу, фруктозу, мальтозу, цистин, лизин, аспарагин, аспарагиновую кислоту, глицин, серии, глутаминовую кислоту, пролин и другие аминокислоты. Если набухание этих семян проходило в растворах артемитина, пи-ровиноградной кислоты и особенно абсцизовой кислоты, то выделение указанных веществ усиливалось. К сожалению, эти факты часто не учитывают при исследовании действия тех или иных соединений на прорастающие семена.
Оводненность семян и изменение их реакции на условия внешней среды.
Оводненность семян в значительной степени изменяет их реакцию на условия внешней среды. О важном значении исходной влажности семян для их лучшего прорастания в условиях низких положительных температур говорит такой факт. Если семена сои с влажностью 6% оставить набухать при 5°С, то это понижает всхожесть семян и тормозит ростовые процессы в проростках. Набухание семян с влажностью 16% при той же температуре не оказывает отрицательного влияния на проростки. Не наблюдалось отрицательного действия и на те проростки, семена которых с влажностью 6% сначала набухали при 25°С, а затем при 5°С.
Задержка поступления воды в семена и замедление дальнейшего роста проростков.
Понятно в связи с этим, что в полевых условиях при низкой температуре, особенно при недостатке влаги в почве, сильно задерживается поступление воды в семена, что проявляется в заметной задержке их прорастания и снижении всхожести. В таких условиях предварительное намачивание семян, широко практикуемое в хлопководстве, является благоприятным фактором для появления своевременных и дружных всходов. Как при пониженной температуре, так и при повышенном давлении воздуха (от 0,28 до 1,41 кгс1см2) снижается поглощение семенами воды и замедляется дальнейший рост проростков.
Скорость поглощения воды прорастающими семенами клещевины.
Скорость поглощения воды прорастающими семенами клещевины также зависит от метаболической активности клеток эндосперма, поскольку последняя регулирует содержание в клетке осмотически активных веществ. В свою очередь, степень гидратации цитоплазмы является ограничивающим фактором для повышения активности ферментов эндосперма, обусловленного синтезом ферментов de novo и общей активностью обмена.
Вода в первую очередь поступающая к концу зерновки.
П. С. Ерыгин (1969) указывает, что в первые часы вода поглощается чешуями семян риса, затем белками алейронового слоя и только после этого центральной частью зерновки — полисахаридами. Установлено, что вода в первую очередь поступает к концу зерновки, противоположному зародышу, после чего она всасывается там, где алейроновый слой примыкает к зародышу, и, наконец, всей поверхностью зерновки.
Усиление ингибирующего действия дейтерия на рост зародышей.
Не исключено, что данное явление связано и с большим содержанием в семенах Сахаров. В пользу сказанного говорят результаты такого опыта. Из семян ряда растений после замачивания в течение суток в воде, содержащей 50 и 100% Д2О, выделяли зародыши и проращивали их на питательной среде, в которой были 50 и 100% ДгО и сахароза; в другом варианте ее не было. Опыты показали, что увеличение количества ДгО от 50 до 100% усиливало ингибирующее действие дейтерия на рост зародышей.
Нарушение целостности оболочек воздействием высокой температуры.
У некоторых семян удается нарушить целостность оболочек воздействием высокой температуры. Так, лучшая всхожесть (90—95%) семян мальвы получена после 4-часового прогревания семян при 70°С. Под влиянием такого воздействия нарушается целостность оболочек твердых семян и они делаются водопроницаемыми (Буч, 1969). У семян леспедецы максимальная всхожесть твердых семян достигается погружением их в кипящую воду на одну минуту.
Сравнительное изучение 11 сортов риса не обладающих периодом покоя.
Сравнительное изучение 11 сортов риса показало, что у сортов, имеющих покой, толщина цветковой чешуи больше, чем у семян, не обладающих периодом покоя (Sivasubramaniam, Kalyanikutty, Purushothaman, 1968). Ученые установили, что удаление семенной оболочки повышало всхожесть у всех сортов, но особенно значительно у сортов, семена которых обладают периодом покоя. Удаление цветковых пленок у семян овса, овсюга, лебеды, щирицы, джонсовой травы, африканского проса также усиливает поступление воды и прорастание.
Полярные липиды исключительно входящие в состав клеточных мембран.
Для поглощения воды значительную роль играет и состав липидов. Как известно, полярные липиды входят почти исключительно в состав клеточных мембран и определяют их непроницаемость для воды. При этом установлено, что количество фосфорсодержащих липидов резко снижается у семян огурцов с уменьшенной всхожестью в результате длительного хранения или в искусственно состарившихся, что достигалось выдерживанием семян 1—3 суток при 100%-ной влажности воздуха и 37,7°С.
Поступление воды путем диффузии и многочисленные факты ступенчатого оводнения семян.
Поступление воды лишь путем диффузии нельзя объяснить те многочисленные факты ступенчатого оводнения семян. Последнее, по мнению Г. А. Егорова (1960), связано с появлением микротрещин в эндосперме, которые ускоряют проникновение влаги. Но наряду с физическими факторами существенную роль в поглощении воды играет химический состав семян. Дело в том, что в различных семенах содержится разное количество веществ, растворяющихся (сахара, органические кислоты, аминокислоты, фосфаты и др.), набухающих (белки, крахмал, клетчатка и др.) и не набухающих в воде (жиры, каратиноиды, токоферолы и др.).
Важная роль воды в активировании синтеза белков установлена в семенах пшеницы, бобов, клещевины. Так, после прорастания при полной обеспеченности водой семена клещевины переносили в условия, исключающие водоснабжение. Это привело к ослаблению и к полному прекращению образования глюкозо-6-фос-фата, фосфоглюконата и НАДФ-изоцитрат-дегидрогеназы, исчезновению полисом и увеличению числа моносом, а также к потере способности изолированных рибосом включать аминокислоты в белки в присутствии полиуридиновой кислоты.
Воздействие на семена температурой и светом, то есть факторами внешней среды.
В хозяйственном отношении покой полезен и потому, что, как правило, семена не прорастают на растениях и при хранении. Но весьма часто покой не позволяет использовать семена для посева, так как они не прорастают в нужное время. Поэтому разрабатываются методы нарушения их покоя, после чего семена прорастают в обычных, свойственных для них условиях. Наряду со специальными способами нарушения покоя используют и воздействие на семена температурой и светом, то есть теми факторами внешней среды, которые необходимы для прорастания семян.
Необходимые факторы прорастания семян. Активность фермента, синтезирующего ин-долилуксусную кислоту.
Ингибиторы могут выступать антагонистами витаминов, аминокислот и других жизненно необходимых соединений. Инактивируя эти метаболиты, ингибиторы нарушают другие реакции обмена. Ингибиторы подавляют также активность фермента, синтезирующего ин-долилуксусную кислоту, а также ферментов, содержащих SH-группы, что изменяет характер превращения жизненно необходимых соединений. Особенно важно, что подавляется образование нуклеиновых кислот.
Ингибиторы, препятствующие поглощению воды зародышами.
И. А. Коломиец, Т. М. Парфенова, Е. В. Теплицкая и Р. М. Иванова (1970) высказали предположение, что в семенных оболочках имеются ингибиторы, препятствующие поглощению воды зародышами. Действительно, авторам удалось идентифицировать фенольные соединения, содержание которых снижается при стратификации. Одним из таких ингибиторов в семенах является абсцизовая кислота. По мере созревания семян она накапливается в значительных количествах, что часто тормозит прорастание семян. Как сообщает В. И. Кефе-ли (1974), абсцизовая кислота и гиббереллин образуются из одного предшественника — мавалоновой кислоты.
Ингибитор, вызывающий покой семян дикой горчицы, сконцентрирован в зародыше. При нахояедении семян в воде он диффундирует в нее тем быстрее и больше, чем выше температура воды. Так, при температуре 18°С его выделялось очень мало и этот процесс продолжался около месяца, при 45 С максимум концентрации ингибитора в воде достигался через 3 дня, а при 60°С — через 12 часов (Edwards, 1968). Очевидно, при высокой температуре разрушается барьер, находящийся в зародыше и препятствующий свободному выделению ингибитора.
Скороспелые сорта обычно содержащие меньше ингибиторов.
Скороспелые сорта обычно содержат меньше ингибиторов. Так, изучение содержания фенольных веществ в кожуре семян скороспелых и позднеспелых сортов хлопчатника показало, что у первых ингибиторов накапливается меньше, чем у вторых, обладающих наиболее продолжительным периодом послеуборочного дозревания. Семена раннеспелых сортов риса, как правило, не имеют периода покоя, тогда как семена позднеспелых сортов обладают таким периодом различной продолжительности (Chakraborty, 1968).
Заметное усиление цитокинины и жизнедеятельности семядолей.
Заметно усиливают цитокинины и жизнедеятельность семядолей. Так, изолированные семядоли подсолнечника быстрее растут, и в них больше содержится восстанавливающих Сахаров при обогащении их цитокининами (Gilad, Пап, Reinhold, 1970). Этот факт, а также и то, что в семядолях, не отделенных от осевой части зародыша, содержится больше Сахаров, позволили авторам предположить, что осевая часть зародыша обеспечивает цитокининами семядоли, а это приводит к усилению накопления Сахаров.
Два соединения, обладающие кининовой активностью обнаруженные после оплодотворения.
Цитокиннны широко распространены в семенах. Так, они были выделены из незрелых семян кукурузы, подсолнечника, сливы и других растений. Из 70 кг семян кукурузы, находящихся в стадии молочной спелости, получен 1 г цитокинина, названного зеатином. Такой же зеатин выделен и из незрелых плодов сливы. В семенах тыквы через 7—8 дней после оплодотворения обнаружены два соединения, обладающие кининовой активностью, один из которых был похож на цитокинин из незрелых семян арбуза (Maheshwari, Gupta, 1967).
Семена овсюга, обладающие глубоким и неглубоким покоем.
Под действием гиббереллина в алейроновом слое стимулируются синтез не только а-амилазы, но и других ферментов (Naylor, 1966). По мнению Нейлора, различия в регуляторной системе, влияющей на мобилизацию аминокислот, являются важными особенностями, которые отличают семена овсюга, обладающие глубоким и неглубоким покоем. Сривэстава предполагает (Srivastava, 1964), что под влиянием гибберелловой кислоты происходит интенсивный биосинтез растворимой РНК, приводящий к увеличению образования специфических ферментных белков.
Семена Luzula spicata начинают прорастать после срезания оболочки в области микропиле, тогда как удаление ее в других местах не обеспечивает прорастания. Однако если последние намочить в растворе гибберелловой кислоты, то и они прорастают. Видимо, гибберелловая кислота, стимулируя активность амилазы, обеспечивает прорастающие семена сахарами.
Наибольшее накопление гиббереллинов после оплодотворения.
Приведенные примеры говорят о том, что после оплодотворения в интенсивно формирующемся семени происходит наибольшее накопление гиббереллинов. Такой биосинтез этих фитогормонов стимулирует развитие как зародыша, так и других структур семени, которые, в свою очередь, синтезируют цитокинины, усиливающие рост зародыша. О важном значении гиббереллинов для развития зародыша указывает, например, такой факт. Изолированные на ранних этапах развития зародыши ячменя в присутствии гиббереллина интенсивно росли.
Подробное изучение биосинтеза ауксинов, особенно ИУК.
В настоящее время довольно подробно изучен биосинтез ауксинов, особенно ИУК. Наиболее вероятным путем ее синтеза является следующий: триптофан —>-индолил-3-пировиноградная кислота —> индол-3-ацетальдегид —> ИУК. Наряду с образованием ИУК происходит и ее разрушение ферментами ИУК-оксидазой и пероксидазой. Активность ИУК-оксидазы увеличивается в присутствии Н2О2 или витамина Вг, что приводит к снижению содержания этого ауксина.
новые данные о благоприятном влиянии метаболитов на жизнедеятельность семян.
Недавно получены новые данные о благоприятном влиянии этих метаболитов на жизнедеятельность семян ряда культур. Так, предпосевная обработка семян ржи и пшеницы витаминами Bi и РР улучшала рост и развитие растений, повышала урожай озимой ржи на 11,1—32,0%, а озимой пшеницы — на 20—25% (Susla-vicius, Bluzmanas, 1970). Обогащение семян пшеницы сорта Краснозерная никотиновой кислотой увеличивало число зерен на растения и их вес (Мельцер, 1967). Это наблюдалось и при обработке семян пшеницы сорта Ульяновка.
Фосфорная кислота и другими вещества, дающие начало коферментам.
Свободные витамины малоактивны, но они становятся очень активными, когда, соединяясь с фосфорной кислотой и другими веществами, дают начало коферментам. Синтез коферментов из витаминов наблюдается особенно интенсивно в первые дни прорастания. Так, если в покоящихся семенах пшеницы и гороха содержится 0,17 мкг пиридоксал 5-фосфата, то через сутки прорастания его становится уже 0,30 мкг на 1 г сухого вещества (Завенягина, 1970). Этот кофермент сконцентрирован главным образом в зародыше, то есть в той части семени, в которой наиболее активны аминофера-зы,.активной группой которых является пиридоксал 5-фосфат.
Как биосинтез запасных веществ, так и их использование в значительной степени зависят от наличия в семенах витаминов, большинство из которых являются коферментами многих ферментов и регуляторов роста, принимающих непосредственное участие в процессах обмена и роста. Д. Боннер (1968) полагает, что роль специфических ростовых факторов, возможно, состоит в том, что они последовательно дерепрессируют гены в процессе развития зародыша.
Содержание РНК и ДНК в семенах различных растений.
В семенах различных растений содержание РНК и ДНК существенно отличается. Оно неодинаково и в разных сортах. Например, в зародыше семян люпина сорта Синий 484 содержалось РНК 3418 мкг и ДНК 266 мкг, сорта Синий 88 соответственно 2985 и 276 мкг и у сорта желтый Вайко соответственно 2410 и 240 мкг на 1 кг сухого вещества (Матошко, Вечер, 1965). А. С. Вечер (1973) показал, что в зародышах семян люпина накапливается больше РНК (22,61 мкг1г) и ДНК (1,71 мкг1г), чем в семядолях (14,67 и 1,35 мкг на 1 г абсолютно сухой ткани). Однако в семядолях активность РНК-азы и ДНК-аз во много раз больше, чем в зародыше.
Количество РНК и ДНК в семенах бобов особенно интенсивно увеличивалось в период между 36 и 46-м днями, а затем медленно продолжало нарастать до созревания семян. Накопление РНК происходило главным образом за счет развития семядолей и оси зародыша, и по мере увеличения веса этих частей растения изменялся нуклеотидный состав РНК — отношение пурины: пиримидины возрастало с 0,98 до 1,13 (Wheeler, Boulter, 1967).
Исследователям удалось фракционировать транспортные РНК из семян желтого люпина. Так, были разделены лейцил-т-РНК и изолейцил-т-РНК на три фракции, а затем еще на две подфракции. Позднее в этих семенах обнаружены две транспортные РНК, специфичные к валину, три т-РНК, специфичные к лейцину, и четыре, специфичные к изолейцину (Legocki, Szymkowiak, Hierowski, Pawelkiewicz, 1968). Будучи соединенной с белком гистоном, который концентрируется в ядрах клетки, ДНК приобретает иные свойства, чем свободная ДНК.
Важная роль нуклеопротеидов в процессах обмена была установлена Л. А. Ивановым (1905). Он впервые показал, что при прорастании семян нуклеопротеиды превращаются в лабильные неорганические фосфаты. Эти работы получили дальнейшее развитие в исследованиях В. К. Залесского (1912), установившего минерализацию фосфорорганических соединений при прорастании семян кукурузы, вики и люпина. При дальнейшем росте проростков автор наблюдал вновь образование нуклеопротеидов.
Количество нуклеотидов в вегетативных частях по мере формирования семян.
По мере формирования семян количество нуклеотидов в вегетативных частях снижается, а в семенах возрастает. Так, через месяц после колошения пшеницы в листьях и соломине нуклеотидов было около 3% от их содержания в семенах. Совершенно различен и состав нуклеотидов. В то время как в вегетативных частях обнаружены только АМФ и АДФ, в семенах, кроме них, было еще 11 нуклеотидов, в том числе АТФ, УТФ, УДФ, УДФ-глюкоза, УМФ и в меньших количествах — цитидиновые нуклеотиды (Jenner, 1968).
Нуклеиновые кислоты и другие фосфорные соединения.
Фитин. Одним из наиболее рано открытых и подробно изученных фосфорных соединений в семенах является фитин. Он был обнаружен в семенах злаков в 1872 г. В. И. Палладии в 1895 г. сообщил о его образовании и в семенах горчицы и люпина. Позднее накопление фитина установлено во многих семенах. Исследования показали, что он откладывается главным образом в глобоидах алейроновых зерен. Глобоиды оказались довольно сложными образованиями.
Альбумины и глобулины семян миндаля богатые незаменимыми аминокислотами.
Богаты незаменимыми аминокислотами альбумины и глобулины семян миндаля. В них содержится аргинина 9,7—10,7%, лизина 3,7—5,7, триптофана 1,3 и метионина 0,8%. Еще больше незаменимых аминокислот в белках семян некоторых вик. Например, у V. то-nanthos на 16 г N содержится лизина 9,96% и триптофана 1,69%, что превосходит по количеству этих аминокислот животные белки (Темина, 1970). Но особенно много лизина (10—15%) найдено в семенах лебеды (Krampitz, Haas, Hardebeek, 1970).
Триптофан являющийся предшественником серотонина в плодах грецкого ореха.
Недавно была установлена еще одна ваяшая роль этой кислоты. Показано, что триптофан является предшественником серотонина в плодах грецкого ореха. Он накапливается лишь в семядолях зародыша, достигая иногда довольно высокого содержания (0,4—0,6 мкг1г сырого веса), тогда как в листьях, стеблях и корнях проростков и взрослых растений он отсутствует (Berg-mann, Grosse, Ruppel, 1970).
Cодержание свободных аминокислот в пересчете на глицин в семенах.
Общее содержание свободных аминокислот в пересчете на глицин в семенах разных сортов фасоли колебалось от 0,15 до 0,36 г на 100 г сухого веса семян, причем в них был и неодинаковый состав аминокислот. Так, в семенах 10 сортов содержатся свободные аргинин, аспарагиновая кислота и ее амид, глицин, пролин, лейцин, изолейцин и серии, в семенах шести сортов обнаружен а-аланин, а а-аминомасляная кислота найдена только у одного сорта, в семенах которого не было свободного лизина. В семенах некоторых сортов в свободном состоянии находятся валин, треонин, таурин, метионин, цистин, цистеиновая кислота, цитруллин, глутамин (Pant, Tulsiani, 1968).
Накопление белка в семенах в условиях повышенной влажности воздуха.
Как отмечалось ранее, в условиях повышенной влажности воздуха накопление белка в семенах снижается. Аналогичное явление наблюдается и при орошении. С. Богданов в 1895—1896 гг. первый показал, что в семенах злаков, культивируемых при поливе, снижается содержание белка. Правда, при орошении валовой выход белка с 1 га заметно увеличивается, так как в этих условиях в колосе развивается большое число семян и выше их абсолютный вес, но содержание белка в зерне пшеницы снижается из-за уменьшения количества глиадина (Княгиничев, 1951; Петинов, 1959; Сичкарь, 1961; Павлов, 1967, и др.). Исследования Н. С. Петинова и А. Н.
Повышение у риса количества белка до 18% при культивировании растений.
У риса, содержащего 5—7% белка, удалось повысить его количество до 18% при культивировании растений в водной культуре, характеризующейся достаточно высокой концентрацией азота (Sampath, Patnaik, Mirta, 1968). При одностороннем азотном питании содержание белка в семенах ячменя возрастало до 24%, а пшеницы до 32 %. При высеве таких семян без дополнительного азотного питания получен урожай, в семенах которого было повышено содержание белка на 19—20% (Пиневич, 1963).
Накопление значительно больше белка в зародышах, богатых нуклеиновыми кислотами.
Так, в зародышах семян, полученных из растений, произрастающих в Саратове, значительно меньше содержится общего азота, а также азота пуринов, в них меньше накапливается белков и нуклеиновых кислот, чем, например, в зародглшах пшеницы, культивируемой в Волгограде, или в Омске, или в Уральске (Кокшарова, Никитина, Агамалова, Будниц-кая, Столетов, 1969). Обращает на себя внимание и тот факт, что в зародышах, богатых нуклеиновыми кислотами, накапливается значительно больше белков.
Новые формы гороха в семенах которых больше белка и улучшен их аминокислотный состав.
Получены новые формы гороха, в семенах которых содержится больше белка и улучшен их аминокислотный состав, путем как скрещиваний различных форм (Гордиенко, Нищий, Ветрова, Хлевнюк, 1968), так и инъекции содержимого семян растений-доноров высокобелковых сортов в семена растений-реципиентов (Вен-греновский, Джелали, 1968). При обработке рентгеновскими лучами и этилметансульфонатом созданы мутанты гороха, в семенах которых повышено содержание белка, лизина и метионина (Dudits, 1970).
Содержание в семенах клещевины около 20% белка, состоящего из 90% глобулинов и 10% альбуминов. Оказалось, что альбумин-около 20% белка, состоящего из 90% глобулинов и 10% альбуминов.
В семенах клещевины содержится около 20% белка, состоящего из 90% глобулинов и 10% альбуминов. Оказалось, что альбумин-рицин обусловливает высокую ядовитость семян клещевины. Уже доза 0,16 г (то есть шесть семян) смертельна для человека. В семенах Arbus precatoreis находится токсическое вещество абрин, сходное с рицином из семян клещевины. Этот белок, вероятно, представляет собой смесь альбуминов (Humphrey, 1969. Как отмечалось выше, семена злаков являются основными поставщиками углеводов для человека. В некоторых из них в значительных количествах накапливаются и белки.
При созревании семян чины происходит синтез также главным образом глобулинов, состоящих из легумина и вицилина. Возрастает содержание этих основных глобулинов и у семян гороха по мере их созревания. В них возрастает и содержание гистидинов, богатых лизином. Большая часть азотсодержащих веществ в созревающих семенах вики также приходится на долю глобулинов, накопление которых коррелирует с появлением белковых гранул в созревающих семядолях бобов.
Увеличение сухого вещества за счет отложения в эндосперме углеводов.
По мере развития семян пшеницы, ржи, ячменя и других злаков увеличение сухого вещества происходит главным образом за счет отложения в эндосперме углеводов, хотя и содержание белков в нем возрастает. В эндосперме пшеницы белок распределен неравномерно. Его периферическая часть, прилегающая к алейроновому слою, богаче белками, чем центральная, причем стекловидная пшеница содеряшт больше белка во всех частях эндосперма, чем мучнистая.
Образование алейроновых зерен в созревающих семенах подсолнечника.
Образование алейроновых зерен в созревающих семенах подсолнечника происходит так. Вначале алейрон образуется в виде мелких гранул, который у 18-дневных семянок заметно увеличивается в размере, а у 30-дневных алейроновые зерна начинают вакуолизиро-ваться, причем клетки все больше заполняются алейроном и жиром. Этот процесс заканчивается у 40-дневных семянок. В это время зрелое семя целиком заполняется алейроном и пропитывается жиром.
Отряжающая последовательность развития растений, и их филогенез.
А. В. Благовещенский (1962), исходя из того, что белки семян могут служить показателем, отражающим последовательность развития растений, их филогенез, сосредоточил свое внимание главным образом на изучении белков в семенах представителей многих растений. Он установил, что содержание глютелинов в семенах филогенетически более древних форм растений выше, чем в филогенетически молодых растениях. Белки последних обладают более мелкими, подвижными и активными белковыми молекулами.
Состав яшрных кислот определяющий йодные числа масел.
Состав яшрных кислот определяют йодные числа масел, которые совершенно разные у семян различных растений. Например, в семенах деревьев Scyphocep-halium ochocca и Miristica peatysperma очень низкие йодные числа (1,7—5,0) и жир твердый, тогда как в других семенах эти числа равны: у шалфея — 178, у льна — 175—204, у периллы — 180—210, у подсолнечника— 120—136, у тунго — 231—264 и масло в этих семенах жидкое.
Семена арахиса двух селекционных сортов, выращенных во Флориде.
В масле семян льна найдено 18 триглицеридов, содержание которых в значительной степени зависело от погодных условий (Новицкая, Каверина, Верещагин, 1965). Семена арахиса двух селекционных сортов, выращенных во Флориде, имели йодное число 89—98, содержали в масле олеиновой кислоты 59,6—42,7% и линолевой 17,9—31,5% (Norden, Block, 1968). В масле семян пшеницы накапливается большое количество непредельных жирных кислот. Например, в жире семян пшеницы найдено олеиновой кислоты 45,4%, линолевой — 40,9, пальмитиновой — 7,7, линоленовой — 3,8% и небольшие количества других жирных кислот (Мамбиш, Соседов, 1960).
Обратно пропорциональная зависимость между масличностью семян подсолнечника и содержанием в них белка.
Между масличностью семян подсолнечника и относительным содержанием в них белка существует обратно пропорциональная зависимость. Селекция подсолнечника на высокую масличность изменила и направленность образования белков: в то время как основным белковым компонентом низкомасличных семян являются солерастворимые глобулины, в высокомасличных семенах преобладающей является водорастворимая фракция (Супрунова, 1969).
Нормальное обеспечение формирующихся семян кислородом.
Наряду со светом и температурой, необходимым фактором для синтеза липидов является нормальное обеспечение формирующихся семян кислородом. Так, А. А. Прокофьев (1967) показал, что если коробочки мака на 16 и 25-й день после цветения помещать в камеры с высоким содержанием кислорода (30%), то не только ускоряется созревание семян, но и увеличивается содержание масла по сравнению с указанными показателями у плодов, находящихся в камерах с повышенным содерлсанием углекислоты (1 —1,2%) и особенно с низким содержанием кислорода (3%).
Количество жирных и олеиновой кислот в масле клещевины.
В зависимости от условий культивирования Подсолнечника в масле семян накапливается глицеридов линолевой кислоты от 19,1 до 76,8%, олеиновой — от 9,9 до 71,8% и насыщенных кислот — от 6,0 до 17,1% (Hilditch, 1956). Условия выращивания большое влияние оказывают и на количество жирных и олеиновой кислот в масле клещевины.
Среда — это климат, почвы и влага с одной стороны, и живые организмы (растения и животные) — с другой. Сложные взаимоотношения между ними ученые называют ценотическими, а образовавшиеся в конкретных условиях растительные сообщества — фитоценозами.
